Филогенетические отношения в классе птиц


Филогенетические отношения в классе птиц

Несмотря на несомненные успехи палеоорнитологии, накопленные материалы еще не позволяют использовать их для характеристики происхождения и выяснения взаимоотношений большинства современных групп. Для этого по-прежнему приходится основываться на сравнительном сопоставлении морфологических и экологических особенностей ныне живущих видов. Большое внимание филогенетическим отношениям в классе птиц уделил М. Фюрбрингер (1888). Более поздние исследователи, в той или иной степени касавшиеся филогении птиц, смогли внести в его представления лишь небольшие изменения.

Каковы же сейчас представления о взаимоотношениях современных групп птиц (по Фюрбрингеру, с коррективами по данным более поздних авторов) ? 

До сих пор неясно положение страусоподобных (бескилевых) птиц. Фюрбрингер и многие современные авторы считают их полифилитической группой и поэтому разбивают на самостоятельные отряды, начинающие систему, что подчеркивает их примитивность и изолированность. Их сходство — результат конвергенции: увеличение размеров приводило к потере способности к полету, приобретению способности к быстрому бегу и т. п. Г. Гадов (1891 —1893) и некоторые современные исследователи (Кракрафт, 1974, и др.) настаивают на монофилии этих птиц и считают нужным выделять их в отдельный над-отряд бескилевых, подчеркивая их обособленность от других птиц. Совершенно очевидно, что этот вопрос требует дополнительных специальных исследований. 

По Фюрбрингеру, от предковых форм примитивных птиц в результате адаптивной радиации отходит несколько мощных стволов: Pelargornithes (здесь используется номенклатура Фюрбрингера, несколько отличающаяся от применяемой во всей книге номенклатуры Уэтмора), куликообразных Charadriornithes, курообразных Alectornithes и ракшеобразных Coracornithes. 

Ствол Pelargornithes распадается на несколько групп (подотрядов) : гусеобразных, поганок и гагар (они, несомненно, отстоят друг от друга дальше, чем это представлялось Фюрбрингеру, объединявшему их в один подотряд поганкообразных Podicipitiformes вместе с гесперорнисами, что вряд ли правильно),, а также аистообразных Ciconiiformes. Аистообразные впоследствии разделились на собственно аистообразных (цапли, аисты, ибисы, фламинго), дневных хищников Accipiteri и веслоногих Stcganopodes. 

Пингвины Aptenodytiformes и трубконосые Procellariiformes, видимо, имеют давние родственные связи друг с другом и еще более древние — с Pelargornithes и куликообразными; у ихтиор-нисов, вероятно, связи с куликообразными более близкие. 

Основное ветвление ствола куликообразных Charadriornithes: собственно ржанкообразные Charadriiformes, объединяющие различных куликов, чаек, чистиковых; к ним близки зобатые бегунки и через авдоток — дрофы (полагают, что дрофы должны относиться к журавлеобразным, подтверждается близость к ним авдоток; Юдин, 1965),, затем различные семейства журавлеобразных Gruiformes (журавли, трубачи, солнечные цапли, кариамы, кагу) и пастушковообразные Ralliformes (пастушки, лапчатоноги, мадагаскарские пастушки, трехперстки). Большинство систематиков полагают, что связи между пасту шковообразными и журавлеобразными (в понимании Фюрбрингера) более тесные к близкие, поэтому в современных системах их объединяют в один отряд журавлеобразных (Майр и Амадон, 1951; Уэтмор, 1960, и др.). 

Один из древних стволов родословного древа — курообразные Alectornithes. Вероятно, вскоре после обособления этот ствол разделился на бескрылых Apterygiformes (киви и моя), тинаму, или скрытохвостов, Crypturiformes и куриных Galliformes. Возможное давнее родство этих групп возражений не вызывает, но разобщение между ними, видимо, более давнее и более глубокое, чем это представлялось Фюрбрингеру. 

По Фюрбрингеру, голубеобразные (голуби, рябки) Columbiformes и попугаи Psittaciformes занимают обособленное положение, по давним связям приближаясь к ракшеобразным. По представлениям Г.Гадова, А.Уэтмора и многих других современных систематиков голубеобразные (голуби, рябки) близки к ржанкообразным, а попугаи - к кукушкам. 

Обширная и разнообразная группа ракшеобразных Согаcornithes, видимо, близка к предкам куликообразных. Основная и наиболее мощная ветвь этой группы — дятлы и воробьиные Pico — Passeriformes, затем разделяющаяся на отдельные семейства дятловых и воробьиных. От основания этой ветви обособились стрижи и колибри Macrochires, птицы-мыши Colli, трогоны Trogones. Одновременно с ветвью дятлы — воробьиные обособились еще три ветви: кукушкообразные Coccygiformes (турако, кукушки), зимородкообразные Halcyoniformes (зимородки, удоды, щурки, птицы-носороги) и ракшеобразные Согаciformes (помимо ракш, Фюрбринтер включает сюда сов и козодоев).  

Близость всех этих групп не вызывает сомнения. Однако взаимоотношения между ними не совсем ясны, Вероятно, козодои и совы ближе к кукушкообразным, чем к настоящим ракшам. Зимородковые (в понимании Фюрбрингера) и ракши ближе друг к другу, чем к остальным группам. Сейчас это выражают их объединением в отряд ракшеобразных, а больщую разобщенность остальных групп подчеркивают, присваивая им ранг отрядов (кукушкообразные, совообразные, козодоеобразные, стрижеобразные, птицы-мыши, трогонообразные, дятлообразные, воробьинообразные). 

Таковы наиболее распространенные сейчас общие представления о филогенетических взаимоотношениях отдельных групп птиц. Дальнейшие комплексные исследования (включая сравнительное эколого-морфологическое и биохимическое изучение современных групп, накопление и изучение палеонтологических данных) должны расширить и углубить эти представления, что поможет приблизиться к созданию естественной системы класса. Эволюция птиц не завершилась, она продолжается. Так, относительно недавно в условиях островной изоляции шла интенсивная адаптивная радиация некоторых групп: дарвиновых вьюрков Geospizinae на Галапагосских о-вах, гавайских цветочниц Drepanididae на Гавайских о-вах и др. Результатом проходящего сейчас и еще незавершенного видообразования является существование кольцевых перекрываний ареалов (виды или подвиды у группы серебристых чаек и др.) и довольно большое число случаев, когда не совсем ясно, имеем ли мы дело с двумя подвидами одного вида или с двумя близкими видами, еще не выработавшими надежных механизмов рспродуктивной изоляции (Карташев, 1974). 

Домовый воробей Passer domesticus, акклиматизированный на Гавайских о-вах (1870) и в Северной Америке (1852), уже сейчас выработал некоторые признаки, отличающие эти популяции от исходной; ранее систематики считали, что для этого нужно не менее 4 тыс. лет (Дорст, 1974). Антропогенные изменения ландшафтов, охватывающие громадные территории и существенно изменяющие условия существования многих видов, вероятно, в ряде случаев вызовут (и, как показывает пример с воробьем, уже вызывают) ускорение эволюционных преобразований на уровне популяций и подвидов. Выявление этих микроэволюционных преобразований — важная теоретическая и практическая задача современной зоологии, а следовательно, и орнитологии.